Главная / Библиотека / Чешуйки крыльев перламутровой бабочки как тонкопленочные отражатели, обладающие сильной иризаций и поляризацией

Чешуйки крыльев перламутровой бабочки как тонкопленочные отражатели, обладающие сильной иризаций и поляризацией

Теги цветное зрение спектроскопия отражения поляризация
Чешуйки крыльев перламутровой бабочки как тонкопленочные отражатели, обладающие сильной иризаций и поляризацией

Аннотация

Крылья перламутровой бабочки Protogoniomorpha parhassus, в зависимости от угла обзора, имеют розовый цвет. Этот эффект создается интерференцией света в нижней пластинке чешуи крыла, которая ведет себя как тонкая оптическая пленка. Чешуя имеет высокую отражательную способность, ввиду тонкой верхней мембраны гребней и поперечных ребер. Степень поляризации и характерная для тонкопленочных отражателей форма спектра отраженного света сильно зависят от угла падения, меняясь от розового до желтого при изменении углов освещения и наблюдения. Одновременные спектральные и поляризационные изменения служат, возможно, широко распространенной и высокоэффективной системе внутривидовой коммуникации бабочек во время полета.

Введение

Природные объекты с гладкими поверхностями часто имеют отчетливое поляризованное оптическое изображение ввиду сильной зависимости отражения света от угла падения и поляризации освещения. Эти поляризационные паттерны потенциально содержат важную визуальную информацию, которая используется многими животными, особенно членистоногими и головоногими моллюсками, обладающими поляризационным зрением. Хорошим примером являются бабочки Heliconius. Когда самцы видов Heliconius cydno и Heliconius melpomene подвергались воздействию от крыльев самок своего вида, помещенных за фильтры, которые либо сохраняли, либо разрушали поляризованные отражения крыльев, одни значительно чаще других реагировали на крылья самок. Это открытие хорошо коррелирует с сильно поляризованными отражениями крыльев H. cydno, особенностью, отсутствующей у H. melpomene.

Поляризационная картина крыльев бабочек H. cydno была приписана к характеристикам радужных тонких пленок, но их анатомическая идентичность и другие оптические детали не установлены. Чешуя крыла бабочки состоит из верхней и нижней пластинки. Верхняя пластинка состоит из рядов параллельных гребней и поперечных ребер, которых обрамляют так называемые окна. Нижняя пластинка, как правило, представляет собой простую, тонкую пластину, которая может действовать как тонкопленочный отражатель. При толщине 200 нм он создает отчетливую фиолетово–синюю структурную окраску, как и в случае бабочки павлиний глаз Inachis io с пятнами «глазок». Это также относится к Heliconius doris, но у Heliconius sara и Heliconiuserato синяя структурная окраска локальных крыловых пятен обусловлена многослойными ламеллами в гребнях чешуек крыльев. Последний способ структурной окраски применяется у известных бабочек Morpho.

Другим примером структурной окраски крыльев является лесная или обыкновенная перламутровая бабочка Protogoniomorpha parhassus, вид нимфалиновой бабочки, также известный как Salamis parhassus, который принадлежит к исключительно афротропическому роду. Примечательно, что степень поляризации, а также цвет отраженного света сильно зависят от угла освещения и обзора.

Материалы и методы

Образцы и фотографии

Образцы Protogoniomorpha parhassus (Drury 1782) были получены из коммерческих источников (demuseumwinkel.com). Установленные образцы, а также части крыльев были сфотографированы цифровой камерой Nikon D70, оснащенной объективом F Micro–Nikkor (60 мм, f2,8; Nikon, Токио, Япония). Фотографии мелких участков крыльев и отдельных чешуек крупным планом были сделаны с помощью универсального микроскопа Zeiss с использованием объектива Zeiss Epiplan 16×/0,35 (Zeiss, Оберкохен, Германия).

Рефлектометрия

Рефлектометрия применялась к шкалам, приклеенным к концам вытянутых стеклянных микропипеток, для визуализации углового распределения рассеянного света в дальней зоне. Образец располагался в первой фокальной точке эллипсоидального зеркала скаттерометра, собирающего свет. Луч с узкой апертурой (5°) ксеноновой лампы освещал небольшой участок шкалы (диаметром 13 мкм). Стандартом диффузного отражения служил кусок оксида магния. Диаграмма рассеяния была получена с помощью камеры Olympus DP70.

Электронная микроскопия

Отдельные чешуйки были удалены с крыла и помещены на клейкую углеродную ленту поверх стандартной алюминиевой заглушки SEM. На образец напыляли слой золота толщиной 5 нм с использованием устройства для напыления 208 HR (Cressington Scientific Instruments, Уотфорд, Великобритания) для предотвращения накопления заряда. Затем с помощью двухлучевого автоэмиссионного электронного микроскопа Scios 2 было получено изображение образца.

Спектрофотометрия

Спектры отражения одиночных чешуек и бесчешуйчатых участков крыльев измеряли с помощью микроспектрофотометра (МСФ), состоящего из микроскопа Leitz Ortholux с объективом LUCPlanFL N 20×/0,45 (Olympus) и матричного спектрометра с ПЗС–детектором Avantes AvaSpec–2048–2. (Avantes, Апелдорн, Нидерланды) с ксеноновой лампой в качестве источника света. Для измерений рассеянного отражения использовался стандарт диффузного отражения (Avantes WS–2). Спектры отражения крыльев измерялись с помощью интегрирующей сферы и раздвоенного зонда, подключенного к галогенно–дейтериевому источнику света и спектрометру Avantes. Спектры отражения неповрежденного крыла также были измерены в зависимости от угла падения света как для поперечной электрической (ПЭ), так и для поперечной магнитной (ПМ) поляризации света (где свет поляризован перпендикулярно и параллельно плоскости падения света соответственно) в гониометрической установке с двумя вращающимися оптическими волокнами. Одно волокно доставляло к объекту свет от ксеноновой лампы, а другое собирало отраженный свет и направляло его на спектрометр. 

Расчет сигналов фоторецепторов

Как отражения крыльев бабочек будут обнаруживаться сородичами, можно судить по оценке, предполагающей набор из трех классов фоторецепторов с максимальной чувствительностью в ультрафиолетовом (UV), синем (В) и зеленом (G) диапазонах длин волн, встречающихся у некоторых родственных нимфалид. Относительные сигналы, создаваемые в классах рецепторов i=1–3:

1

где RT(λ,ϕ) – спектр отражения как функция длины волны λ и угла падения света ϕ для T=ПЭ– или ПМ–поляризованного света; Vi(λ) – спектр поглощения зрительного пигмента класса рецепторов i, рассчитанный с пиковой длиной волны 350 нм (UV), 440 нм (B) и 530 нм (G) соответственно по стандартным формулам; I(λ) – солнечный спектр, преобразованный в поток фотонов и нормализованный. Для неполяризованного света сигнал рецептора, зависящий от угла, имеет вид:

2

Результаты

Чешуя на внешней стороне крыла

Внешняя сторона как передних, так и задних крыльев P. parhassus имеет заметный переливающийся розовый блеск, усеянный небольшим количеством темных пятен, с коричнево–черным краем (рис. 1А). Нижние стороны крыльев в целом имеют бледно–коричневатый рисунок с розовым оттенком (рис. 1B).

Перламутровая бабочка Protogoniomorpha parhassus.

Рисунок 1. Перламутровая бабочка Protogoniomorpha parhassus. (A) Внешняя сторона крыла. (B) Внутренняя сторона крыла. Масштабный отрезок: 2 см

Поскольку происхождение окраски должно быть связано с чешуей на крыльях, было исследовано неповрежденное переднее крыло с помощью светового микроскопа с применением осветителя отражённого света и проходящего света (рис. 2А, В). Розовый цвет, наблюдаемый при отраженном освещении внешней стороны крыла, исчезал при проходящем свете, что свидетельствует о структурном происхождении окраски. Наблюдение отдельной чешуи переднего крыла на предметном стекле микроскопа подтверждает этот вывод, поскольку отраженное освещение чешуи показывает розовый цвет, в то время как при проходящем свете чешуя бесцветна (рис. 2C,D). Нижние пластинки чешуек чешуекрылых обычно действуют как тонкие диэлектрические пленки, и, по–видимому, поэтому розовый цвет P. parhassus также обусловлен тонкопленочными отражениями крыловых чешуек на внешней стороне.

2

Рисунок 2. Чешуи на внешней стороне крыла P. parhassus. (A) Отражённое освещение внешней стороны крыла. (B) Та же область переднего крыла, изученная при проходящем свете. (C) Отражённое освещение отдельной чешуи на предметном стекле микроскопа. (D) Та же чешуя при проходящем свете. (Е) Крупный план, отраженное освещение. (F) Крупный план, проходящий свет. (G) Строение крыла нимфалиды. R – хребет; Mr – микроребро; C – поперечное ребро; Т – трабекула; LL – нижняя пластинка; W – окно. (H) Сканирующая электронная микрофотография сфокусированного ионного пучка. Масштабный отрезок: A – D 100 мкм; E, F 10 мкм; Н 3 мкм.

Исследованы отражательные свойства изолированных отдельных чешуек с применением визуализирующей рефлектометрии и микроспектрофотометрии (рис. 3). Пучок белого света с узкой апертурой, сфокусированный на небольшом участке на верхней стороне внешней части крыловой чешуи, создавал розоватую дифракционную картину (рис. 3А, С). 

3

Рисунок 3. Рефлектометрия и микроспектрофотометрия чешуек одного крыла P. parhassus. (A) Схема верхней (верхняя сторона шкалы) подсветки. (B) Схема нижней (стороной шкалы, обращенной к крылу) подсветки. (C) Диаграмма рассеяния верхней стороны крыла. (D) Диаграмма рассеяния нижней стороны крыла. Окружности в C и D представляют угловые направления 5, 30, 60 и 90°. (E) Спектры отражения, измеренные с помощью микроспектрофотометра (MSP) с верхней и нижней сторон чешуи, по сравнению со спектром идеальной хитиновой тонкой пленки толщиной 165 нм

Микроспектрофотометрия обеих сторон определила спектры, очень похожие на спектр отражения, рассчитанный при нормальном освещении для тонкой хитиновой пленки толщиной 165 нм (рис. 3E). При использовании белого стандарта диффузного отражения амплитуда спектров завышена, но при коррекции с коэффициентом 0.5 (ab, рис. 3E) и 0.2 (ad, рис. 3E) они были практически идентичны расчетному спектру, за исключением незначительного смещения. 

Спектры, измеренные с помощью MSP, были ограничены длинами волн выше 350 нм и, кроме того, попадали под влияние неопределенности абсолютного значения коэффициента отражения. Поэтому были проведены измерения с интегрирующей сферой, которая интегрирует коэффициент отражения по всем углам рассеяния, как и в случае с белым стандартом диффузного отражения (рис. 4А, sphere).

4

Рисунок 4. Спектры отражения внешней стороны крыла P. parhassus. (A) Спектры, измеренные с помощью интегрирующей сферы и раздвоенного отражательного зонда, в сравнении со спектром отражения, рассчитанным для тонкой хитиновой пленки толщиной 160 нм. (B) Спектр отражения подложки с пустым крылом, измеренный с помощью MSP, в сравнении со спектром отражения, рассчитанным для тонкой пленки толщиной 1.78 мкм

Чешуйки образуют примерно равномерный слой с небольшим перекрытием, так что при нормальном освещении коэффициент отражения чешуйчатого слоя будет не более ~0.2, то есть, по крайней мере 80% падающего света достигает «подложки» крыла (рис. 4B). 

Спектр отражения, аналогичный полученному со сферой, был измерен с помощью раздвоенного отражательного зонда, который собирает отражение от светового пятна размером 1–2 мм. Поскольку белый стандарт диффузного отражения представляет собой рассеиватель, а крыло является направленным отражателем, был применен расчетный поправочный коэффициент 0.3, который дал спектр, показанный на рисунке 4А. 

Отражения и поляризация, зависящие от угла

Хорошо известной характеристикой тонких пленок является сильная спектральная и поляризационная зависимость спектров отражения от угла падения света. На рисунках 5A, B показаны спектры отражения тонкой пленки толщиной 160 нм. Наблюдается отчетливый гипсохромный (в сторону более коротких волн) спектральный сдвиг с увеличением угла падения. Минимум отражения изменяется от 500 нм при нормальном освещении до 400 нм при косом освещении 70°. Кроме того, в то время как амплитуда отражения ПЭ–поляризованного света увеличивается с увеличением угла падения (рис. 5А), амплитуда отражения ПМ–поляризованного света уменьшается, становясь нулевой при угле Брюстера ~60° (рис. 5В; угол Брюстера для хитина 57° на 500 нм).

5

Рисунок 5. Зависящие от угла падения спектры отражения и степень поляризации. (A) Спектры ПЭ–отражения тонкой пленки толщиной 160 нм в зависимости от угла падения света. (B) Соответствующие ПМ–спектры отражения. (C) Сигналы, генерируемые фоторецепторами UV, B и G (F, спектральная чувствительность) неполяризованным солнечным светом (нормализованный спектр), освещающим тонкую пленку A и B, в зависимости от угла падения света. (D) Спектры отражения неповрежденного переднего крыла P. parhassus для падающего света с ПЭ–поляризацией. (E) Спектры отражения переднего крыла для ПМ–поляризованного света. (F) Сигналы, генерируемые фоторецепторами UV, B и G (спектральная чувствительность) неполяризованным солнечным светом (C, нормализованный спектр), освещающим переднее крыло D и E, в зависимости от угла падения света. (G) Внешняя сторона переднего крыла при нормальном освещении и угле наблюдения. (H) Внешняя сторона переднего крыла, освещенная неполяризованным светом под углом падения 50° и рассматриваемая под углом; масштабный отрезок: 1 см. (I) Угловая зависимость степени поляризации, полученная из A и B (модель), и D и E (эксперимент).

Чешуя на внутренней стороне крыла

В то время как чешуя на внешней стороне крыла практически равномерно имеет один и тот же розовый цвет, чешуя на внутренней стороне крыла демонстрирует пурпурный, синий, желтый или коричневый цвет (рис. 6А). 

6

Рисунок 6. Спектральные характеристики внутренней части крыла. (A) Разноцветная сетка чешуек, наблюдаемая при отраженном освещении; масштабный отрезок: 0.5 мм. (B) Спектры отражения и пропускания, измеренные с помощью интегрирующей сферы и раздвоенного зонда при освещении, падающем на внутреннюю часть переднего крыла. (C) Спектры отражения отдельных чешуек, измеренные с помощью MSP. (D) Спектры отражения хитиновых тонких пленок толщиной 150, 180, 210 и 240 нм.

Поскольку чешуйки крыльев бабочки коричневого цвета обычно содержат меланин, были проведены измерения коэффициента пропускания на всем крыле с помощью интегрирующей сферы. В результате показано увеличение коэффициента пропускания с увеличением длины волны, как и в случае с меланином (рис. 6В). Любопытно, однако, что спектры пропускания имели четкую точку минимума при 630 нм (рис. 6В), что указывало на присутствие пигмента, отличного от меланина. Неизвестный пигмент находился в субстрате крыла, так как очень похожие спектры были получены с помощью MSP при измерении пропускания участков крыла, где чешуя была удалена.

Обсуждение результатов

Практически вся внешняя часть крыльев Protogoniomorpha parhassus усеяна чешуей, окрашенной в результате тонкопленочных свойств их нижней пластинки. При нормальном освещении коэффициент отражения, конечно, довольно слабый, порядка 10%, но с увеличением угла освещения крыло существенно увеличивает коэффициент отражения и смещается в окраске (рис. 5Е). Что наиболее важно, одновременно сильно изменяется степень поляризации с пиком при угле Брюстера тонкопленочных отражателей (рис. 5I).

Одновременное изменение цвета и поляризации создают для бабочек проблему обнаружения. Для надежного поляризационного зрения требуется набор расположенных беспорядочно рецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью. Перламутровая бабочка P. parhassus, имея крылья с чешуйчатым слоем, функционирующим как тонкие отражатели, обладает потенциально уникальной сигнальной системой, которая создает сильные изменения цвета, а также поляризацию во время полета, т.е. положение крыльев быстро меняется. Самцы H. cydno могут различать самок своего вида по поляризованным отражениям статично демонстрируемых крыльев.

 

© Avantes

Компания INSCIENCE помогает своим заказчикам решать любые вопросы и потребности по поставке оборудования Avantes на территории РФ

Online заявка

Теги цветное зрение спектроскопия отражения поляризация
Новые статьи
Лазерное восстановление поверхности отшлифованных пластин монокристаллического кремния

В данном исследовании показана возможность лазерного восстановления поверхности кремния, поврежденного грубой и тонкой алмазной шлифовкой, исследовано влияние на качество обработки пластин параметров лазерного излучения:  длительности импульса и плотности мощности.

 
Исследование эффективности переработки использованного пластика методом ИК-Фурье спектроскопии с помощью спектрометра Labor FTIR-990

Во всех аспектах повседневной жизни наблюдается ускоренный рост в потреблении пластика, так как он является дешевым, долговечным, устойчивым к коррозии, легким материалом, который не подвержен разложению и может быть легко преобразован в различные продукты.

sCMOS–камера TRC411 с усилением для визуализации излучения Черенкова дозы лучевой терапии.

Команда младшего научного сотрудника Цзя Мэнъюй из Школы точных приборов и оптоэлектронной инженерии Тяньцзиньского университета осуществила визуализацию излучения Черенкова дозы лучевой терапии с помощью научной sCMOS–камеры, разработанной компанией CISS

Фиксирование эволюции морфологии лазерно-индуцированной плазменной люминесценции с использованием sCMOS-камеры TRC411
Процесс эволюции лазерно-индуцированной плазмы (ЛИП) заключается в следующем: мощный импульсный лазер облучает образец, и на поверхности образца происходит процесс испарение → ионизация → расширение → излучение → рекомбинация за очень короткое время.
КМОП-камера TRC411: Лазерное измерение расстояния и тестирование технологии огне- и дымопроницаемой разветки

Ли Цзыцин, младший научный сотрудник Тяньцзиньского института пожарных исследований Министерства по чрезвычайным ситуациям, недавно опубликовал в журнале "Fire Science and Technology" статью под названием «Технология обнаружения огня и дыма на основе лазерного дальномера», в которой использовалась научная SCMOS-камера TRC411 с усилением, разработанная компанией CISS.

У Вас особенный запрос?
У Вас особенный запрос?
Весьма часто наши заказчики лучше нас знают, какое оборудование им нужно. В этом случае мы берём на себя общение с производителем, доставку и таможенную очистку, а также все вопросы гарантийного периода. Пожалуйста, заполните эту форму, и мы свяжемся с Вами, чтобы помочь решить любую Вашу задачу. Или позвоните нам по телефону +7(495)199-0-199
Форма заявки
Ваше имя: *
Ваше имя
Ваш e-mail: *
Ваш телефон: *
Ваш телефон
Наши
контакты
г. Москва, ул. Бутлерова, д. 17Б

г. Санкт-Петербург, улица Савушкина 83, корп. 3